De Epibolie is een celbeweging van gastrulatie, die in principe overeenkomt met intussusceptie. Het toekomstige endoderm is overwoekerd door het toekomstige ectoderm. Stoornissen van het epibolisme treden bijvoorbeeld op wanneer de functie van het molecuul fibronectine verloren gaat en miskramen kunnen veroorzaken.
Wat is epibolie?
Tijdens de gastrulatie dringt de blastocyst binnen. In de loop van het proces worden de drie zaadlobben gevormd, waaruit de individuele anatomische structuren van het embryo ontstaan.
Direct na de bevruchting zijn de toekomstige cellen van het embryo almachtig. De vorming van de drie zaadlobben komt overeen met een eerste differentiatie van de almachtige cellen. Tijdens de embryonale ontwikkeling worden de voorheen almachtige cellen dan geleidelijk orgaanspecifiek weefsel.
De vorming van de drie zaadlobben tijdens gastrulatie is hierbij een basisvoorwaarde. In de biologie worden de zaadlobben het endoderm, mesoderm en ectoderm genoemd. Alle specifieke weefsels van het latere individu komen daaruit voort door splitsingsprocessen. Gastrulatie is vergelijkbaar voor alle meercellige cellen en wordt gekenmerkt door verschillende celbewegingen. Een daarvan is epibolie, die meestal de beweging van delaminatie volgt.
Bij epibolie is er een actieve overgroei van het dooierrijke blastula-gedeelte. Bij meroblastische eieren met een extreem aandeel dooier groeien de zaadlobben rond de ongelijkmatige dooier, bijvoorbeeld bij de gastrulatie van beenvissen. De epibolie komt dus in principe overeen met een invaginatie waarbij het toekomstige endoderm overwoekerd wordt door het toekomstige ectoderm.
Functie en taak
Drie kiemlagen worden gevormd tijdens de vroege embryogenese van meercellige cellen. Het uitgangsmateriaal voor de vorming van het zaadlob wordt de blastula genoemd bij lagere zoogdieren en de blastocyst bij hogere zoogdieren zoals mensen.
Het proces van zaadlobvorming is ook bekend als gastrulatie en omvat verschillende celbewegingen die nog niet volledig zijn onderzocht en begrepen. Naast intussusceptie, involutie, indringing en delaminatie is epibolie zo'n celbeweging.
Tijdens intussusceptie draait het toekomstige endoderm zich in de blastocoel van de blastula, zodat het endoderm de binnenste cellaag vormt en het ectoderm de buitenste cellaag. Dit wordt gevolgd door involutie, waarbij het endoderm opkrult. Tijdens de daaropvolgende indringing of immigratie migreren cellen van het endoderm in de blastula en worden ze afgeknepen in de blastocoel tijdens de daaropvolgende delaminatie van blastulacellen.
Bij dooierrijke eieren vindt nu de epibolie plaats, wat in principe overeenkomt met een intussusceptie. Deze celbeweging wordt gekenmerkt door overgroei van het toekomstige endoderm, die wordt uitgevoerd door cellen van het toekomstige ectoderm. Epibolie wordt begrepen als de eerste gecoördineerde celbeweging en begint tijdens de voltooiing van het blastulastadium.
Alle cellagen ondergaan een epibolie. De binnenste cellen van het blastoderm bewegen in de richting van de buitenste cellen en overlappen elkaar. Het blastoderm verspreidt zich naar de vegetatieve embryonale pool totdat het de dooiercellen volledig heeft omvat. De cellen van de envelop vergroten hun oppervlakte en verspreiden zich op dezelfde manier.
In het voorste gedeelte worden de cellen uitgelijnd. De dooierlaag beweegt bij epibolie weer in de richting van de vegetatieve pool en verspreidt zich langs het dooieroppervlak. Nadat de epibolie is geëindigd, zijn de enveloplaag, de dooierlaag en de diepere cellen van het blastoderm volledig rond de dooiercellen gegroeid.
Het molecuul fibronectine krijgt een belangrijke rol toebedeeld bij epibolie. Signaleringsroutes zoals de Wnt / PCP-route, de PDGF-PI3K-route, de Eph-Ephrin-route, Jak-Stat-signalering en de MAP-kinasecascade spelen ook een rol bij celbeweging.
Ziekten en aandoeningen
In de eerste dagen na de bevruchting van een eicel kunnen fouten in de embryonale ontwikkeling optreden. Als dergelijke fouten optreden, implanteert de bevruchte eicel meestal niet in de eerste plaats. Het resultaat is een miskraam die geen symptomen veroorzaakt en die meestal niet eens wordt opgemerkt door de miskraam.
In de meeste gevallen is dit type miskraam geen complicatie die verband houdt met de vervuiling. Het kleine wezen is niet bijzonder vatbaar voor externe verontreinigende stoffen totdat de zaadlobben zijn gevormd. Dit verandert echter zodra de primitieve streak zich vormt. Externe polluenten kunnen vanaf de derde week na de bevruchting de ontwikkeling van het embryo verstoren en tragische gevolgen hebben.
Als de celbewegingen van de gastrulatie worden verstoord, kunnen de drie kiembladen zich óf helemaal niet vormen óf op een onvoorziene manier ontstaan. Stoornissen in epibolie kunnen bijvoorbeeld ontstaan door functieverlies van het fibronectinemolecuul.
Storingen in de andere signaalroutes die bij epibolie betrokken zijn, kunnen er ook toe leiden dat celbeweging helemaal niet optreedt, alleen onvoldoende of in pathologische mate. Op basis van dergelijke aandoeningen groeien de enveloplaag, de dooierlaag en de diepere cellen van het blastoderm niet volledig of niet rond de dooiercellen. Het resultaat is meestal een miskraam. In tegenstelling tot de eerste dagen en weken na de conceptie, is dit type miskraam symptomatisch en wordt het waargenomen door de miskraam.
